Le remodelage des xyloglucanes dans la paroi cellulaire joue un rôle essentiel dans la germination de la graine

Les semences sont essentielles à l'agriculture et la biodiversité ; la plupart des aliments destinés à l'humain et l’animal en sont issus. L'efficacité de la germination est un facteur-clé du rendement des cultures.

La germination fait intervenir des mécanismes de remodelage de la paroi cellulaire régulant la croissance de l’embryon et la résistance des enveloppes. Le remodelage de la paroi végétale facilite l’émergence de la radicule à travers les tissus protecteurs au moment de la germination et reste ensuite un processus essentiel pour la croissance des plantes. La compréhension des propriétés physico-chimiques pariétales, des gènes impliqués et de leur contrôle, présente un intérêt majeur pour améliorer germination des semences, croissance et architecture des plantes. Les xyloglucanes sont des composants majeurs des parois végétales. Ce sont des polysaccharides constitués de chaînes de glucose comportant des ramifications formées de xylose, galactose et fucose. Dans la paroi, des enzymes modifient la longueur de la chaîne et la composition en sucres ; leur influence sur la régulation fine de l’élasticité de la paroi reste à explorer. Un mutant d’Arabidopsis thaliana affecté dans la dormance* des graines s’est avéré affecté dans le remodelage des xyloglucanes. Il a permis d’étudier plus largement le rôle du remodelage des xyloglucanes dans la physiologie des graines.

L’analyse d’une palette de mutants affectés dans des enzymes de la biosynthèse ou du remodelage des xyloglucanes a montré que la réduction de la dormance était strictement corrélée à l’absence de clivage du xylose. La xylosidase XYL1 est une enzyme apoplastique* clivant les molécules de xylose fixées sur la chaîne de glucose des xyloglucanes ; son inactivation entraîne l’absence de dormance des graines. Une accumulation polarisée des xyloglucanes dans les tissus en élongation a été mise en évidence durant la germination. La perte de fonction de XYL1 empêche cette polarisation et induit aussi l’accumulation d’oligosaccharides oxydés, défauts non observés chez les autres mutants de glycosidases. L’absence de clivage du xylose serait la cause de la libération d’oligosaccharides libres en excès, qui perturberait le trafic intracellulaire des xyloglucanes. Leur oxydation conduirait à leur inactivation et limiterait de potentiels effets négatifs.

L’acquisition de nouvelles connaissances sur les régulations fines de la composition et de la remobilisation des différents polymères de la paroi a un grand intérêt dans le contrôle de la germination et au-delà, dans le développement et la croissance des plantes. Les mécanismes de libération et d’inactivation d’oligosaccharides libres et leurs potentiels rôles de signaux dans le remodelage de la paroi sont des voies de recherche à explorer plus avant.
L’identification de la fonction de la xylosidase XYL1 et des oligosaccharides dérivés des xyloglucanes dans la graine d’Arabidopsis ouvre potentiellement la voie au développement d’outils pour l’ingénierie ciblée de la germination des semences d’espèces cultivées, pour leur adaptation aux besoins agricoles et industriels.

* La dormance est un état de repos dans lequel la graine ne germe pas. Elle est considérée comme une adaptation écologique de survie, qui permet d’attendre les conditions favorables à la germination.
L’apoplasme désigne l’ensemble des espaces situés à l’extérieur des membranes cellulaires dans les tissus d’une plante. Il comprend les parois et les espaces intercellulaires et des structures comme les vaisseaux du xylème.


Une recherche développée à l’Institut Jean-Pierre Bourgin - Sciences du Végétal en collaboration.