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Physiologie de la germination

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Les téguments de la graine, modulateurs des interactions avec l’environnement et usines à molécules
(contacter Helen North et Isabelle Debeaujon)

Les téguments de la graine sont l’interface entre les tissus zygotiques en développement et l’environnement. Ils confèrent une protection mécanique et chimique contre les stress biotiques et abiotiques et contrôlent l’étendue des interactions et les flux moléculaires. Nous étudions les mécanismes génétiques déterminant la formation et la fonction des téguments, en particulier leur contribution à la dormance, la germination, la longévité des graines et à la vigueur des futures plantules.

Les téguments d’un certain nombre d’espèces de plantes accumulent des polysaccharides dans la couche cellulaire épidermique durant le développement de la graine. Durant l’imbibition, les polysaccharides riches en pectine gonflent, rompent la paroi cellulaire externe et forment un hydrogel collant qui encapsule la graine. Bien que la biosynthèse du mucilage représente un investissement métabolique important, aucun rôle précis ne peut encore lui être attribué, en dehors du fait qu’il influence la germination et la dispersion. La différenciation des cellules épidermiques de la testa comprend une séquence de stades facilement identifiables, la production massive de polysaccharides ayant lieu dans une période de temps très courte. Les polysaccharides sont accumulés dans l’apoplaste pour la formation subséquente de mucilage, ou utilisés pour renforcer la structure des parois. Leur biogenèse constitue un excellent modèle génétique et histologique pour décortiquer la biosynthèse des polysaccharides et leurs interactions. Nous étudions la production de mucilage et la morphologie des cellules épidermiques chez deux Brassicaceae, Arabidopsis et cameline. Par des approches de génétique classique et inverse, comprenant des analyses d’associations à l’échelle du génome, nous identifions et caractérisons des gènes impliqués dans la synthèse des polysaccharides. Les variants génétiques naturels sont des sources d’informations importantes concernant la façon dont le mucilage améliore l’adaptation des plantes dans la nature et comment l’environnement de la plante mère affecte sa production.



La plupart des graines produisent des flavonoïdes dans leurs téguments. En dehors du fait que ce sont des pigments colorés aux propriétés antioxydantes bénéfiques pour la santé, ces métabolites spécialisés dérivés de la voie de biosynthèse des phénylpropanoïdes influencent des fonctions physiologiques des graines telles que la dormance, la germination, la longévité, la perméabilité des téguments et jouent des rôles vitaux dans la défense contre les pathogènes et prédateurs. Une classe particulière de flavonoïdes, les proanthocyanidines (tanins condensés) s’accumulent en grande quantité spécifiquement dans la couche cellulaire la plus interne du tégument interne (endothélium) chez Arabidopsis, à laquelle ils confèrent la couleur brune des graines après oxydation. Comme ils sont toxiques pour la machinerie cellulaire, ces composés sont stockés dans les vacuoles après leur biosynthèse. Nous étudions le métabolisme des proanthocyanidines chez Arabidopsis, avec un intérêt particulier pour leur trafic intracellulaire et leur séquestration vacuolaire, dont les mécanismes sont encore peu connus. Nous recherchons de nouvelles fonctions par des approches de génétique moléculaire et exploitons la collection de mutants transparent testa (tt) pour continuer à explorer comment les flavonoïdes synthétisés durant le développement des graines sur la plante mère impactent la physiologie de ces graines et leur tolérance aux stress environnementaux.

De multiples facteurs sont connus pour influencer la perméabilité des téguments, notamment l’accumulation de biopolymères hydrophobes tels que les polyesters lipidiques cutine et subérine, mais le contrôle et la coordination de leur production dans les téguments et leur influence sur la physiologie de la graine après la récolte est peu connue. Pour identifier les facteurs impliqués dans le contrôle moléculaire de la perméabilité de la graine, nous effectuons des criblages phénotypiques et caractérisons des mutants.
 

Les hormones, régulateurs de la germination et intégrateurs des signaux de l’environnement
(contacter Annie Marion-Poll et Loïc Rajjou)

Au cours de son développement sur la plante-mère, la graine acquiert la capacité à germer et, en fin de maturation, subit une déshydratation intense en vue de sa dispersion. En plus d’acquérir la capacité de tolérer la dessiccation, elle met en place, en réponse aux signaux de l’environnement, un blocage temporaire de la germination appelé dormance.
Immunolocalisation et coloration des polysaccharides dans une coupe de graine d’Arabidopsis en développement
L’acide abscissique (ABA) est une hormone végétale qui joue un rôle crucial dans l’activation de ces mécanismes adaptatifs essentiels à la survie de la graine et la propagation de l’espèce. Lors de l’imbibition, le catabolisme de l’ABA permet la levée de la dormance et l’activation de la germination par les gibbérellines. La balance entre ces deux hormones intègre des signaux externes comme la lumière, la température ou le nitrate et elles agissent de manière antagoniste sur la croissance de l’embryon et l’hydrolyse de l’albumen. Par des approches de génétique, de génomique fonctionnelle (e.g. analyses multi-omiques) et de profilage hormonal, nous étudions le métabolisme et le réseau de signalisation de l’ABA pendant le développement de la graine et la germination, afin d’identifier des facteurs clés intervenant dans les interactions avec l’environnement et contrôlant la dormance et la vigueur germinative.

Le taux de synthèse protéique est un excellent marqueur du potentiel de germination et la traduction est indispensable à la germination. En effet, l’inhibition de la traduction conduit à un blocage total de l’émergence radiculaire chez de nombreuses espèces (tabac, Arabidopsis, riz). L’activité traductionnelle est fortement affectée par le vieillissement des graines mais aussi par un état de forte dormance sous l’effet de l’ABA. Les graines dormantes imbibées sont caractérisées par une teneur plus élevée en ABA et une plus faible activité traductionnelle que des graines non-dormantes. L’ABA aurait un rôle déterminant à la fois dans le contrôle de l’activité et de la sélectivité traductionnelle mais aussi de la reprise de l’activité métabolique à l’imbibition.

Des analyses intégrées multi-omiques (transcriptome, protéome, métabolome) indiquent que les graines réinduisent leur programme de maturation à l’imbibition et, en fonction des conditions environnementales, elles vont favoriser des orientations métaboliques et moléculaires qui permettraient de basculer vers le programme de germination ou de maintenir ce programme de dormance. L’homéostasie redox serait un élément central dans ce déterminisme. Une très forte implication des modifications post-traductionnelles (MPT) par les espèces radicalaires (i.e. formes actives de l’oxygène, ROS ; monoxyde d’azote, NO) a été mise en évidence dans le contrôle de la dormance/germination via une régulation du métabolisme et de la signalisation dépendante de l’ABA.

Physiologie de la germination

Responsable :

Helen North
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